GENETIK ANGÅENDE SILVER

Den välrenommerade engelska genetikern Roy Robinson dog år 1997. Ett par av hans sista artiklar till CATS handlade om silver. Ett ständigt aktuellt ämne, då det med jämna mellanrum uppstår diskussion om huruvida silver är olämpligt i vår uppfödning.

Av Roy Robinson

Vi tackar Carsten Frydenlund, Dansk Siameser & Orientaler Ring, för att vi fick låna hans material. Artikeln får ej publiceras utan tillstånd av översättarna.

Silver och smoke är välkända namn på två autentiska och sedan länge etablerade uppfödningar, men i denna artikel skall dessa beteckningar betraktas som de färgvarianter, som existerar i många raser. Det har länge varit känt att de två färgerna är genetiskt besläktade, men precis vilken förbindelse det är mellan de två är först nyligen uppdagat - relativt sett, självklart.

Det är nödvändigt att först rikta uppmärksamheten på tabby. Mönstrets uttryck består av två komponenter. Basfärgen är känd som agouti, som bl a kan ses hos kaniner, möss och hamstrar. Det är ett kamouflage som är allmänt hos flera former av djur, och katten har - högst sannolikt - ärvt det från en gemensam förfader i tidernas morgon.

Emellertid är det unika hos katten att den har en annan komponent placerad ovanpå den agouti basfärgen. Den har form av smala, lätt bågformiga, vertikala ränder på kroppen, ringar på ben och svans, tillsammans med en komplex teckning på huvudet. Detta är strängt taget den precisa beskrivningen av tigré (makrill-tabby) - det tabbymönster som kan observeras hos vildkatten och en del huskatter. Man skall därför alltid föreställa sig katten som agouti med ett mönster placerat ovanpå.

Hur kan vi veta att tabby består av två komponenter? Det kan vi, eftersom varje enskild komponent kan ärvas separat. Agouti har det s.k. "banded hair", dvs att varje enskilt hårstrå är randat. Hårspetsen är t ex svart, nästa rand är gul, nästa svart osv. In mot hårroten blir färgerna gradvis ljusare. Agoutigenen har muterat till den gen som vi känner som non-agouti. Non-agouti har den effekten att den tar bort de gula banden från hårstråna. Resultatet är att den svarta hårspetsen blir gradvis ljusare in mot roten. Non-agouti nedärvs recessivt (vikande) gentemot agouti.
silver pigemthåstrån
Ovanstående illustration belyser olika variationer av pigmentering av hårstråna

  1. Chinchilla (bara yttersta spetsen tickad)
  2. Shaded silver och pewter (litet mera tickad)
  3. Silvertabby (mycket pigment i ränderna, men mycket litet emellan)
  4. Smoke (mycket pigment över hela katten med vita hårrötter)
  5. Golden chinchilla har svarttippade gulaktiga hårstrån

Effekten av non-agouti döljer tabby, men att det nedärvda mönstret fortfarande är närvarande kan ofta ses som "spökmarkeringar" i pälsen på kattungar och hos vuxna djur, där färgen inte är så intensiv som den borde vara. Markeringarna avslöjas också på foton där man använt blixt.

Tigré har också muterat till det mönster som vi kallar klassisk tabby, ett mönster helt olikt tigré. Mönstret är mörkare och framträder på kroppen som virvlar och fläckar. Teckningarna på ben, svans och ansikte är nästan oförändrade. Oftare framstår det dock kraftigare, bredare teckningar. Det klassiska mönstret nedärvs recessivt gentemot tigré (makrill).

Silverkatten är iögonfallande tabby med antingen tigrérade eller klassiska teckningar på en vit bakgrund. En undersökning av hårstråna avslöjar att tabbyteckningarna endast finns på hårspetsen eller som ett par enstaka svarta band. Resten av hårstrået är vitt. Man kan ställa sig frågan: Vilken gen kan vara ansvarig för att frambringa en så dramatisk effekt? Svaret är en gen, som effektivt kan begränsa försörjningen av pigment till håren. Det återstående pigmentet är begränsat till de områden där pigmenteringen är mest intensiv.

S*Tant Raffas Estrella, ORS ns 2 *Tant Raffas Mazetti, ORS ns 24
Till vänster: S*Tant Raffas Estrella, ORS ns 22, svartsilverclassictabby hona.
Till höger: S*Tant Raffas Mazetti, ORS ns 24, svartsilverspotted hane.
Uppfödare/ägare/foto: © Birgitta Fliesberg, S*Tant Raffas

Den omtalade genen har fått namnet inhibitor (begränsare) och nedärvs som dominant över den normala genomfärgningen av pälsen. Effekten av genen kan definieras som begränsning av pigmentproduktionen till håren. Så mycket, att endast den starkast färgade delen av tabbyteckningarna kommer till uttryck, och då bara på den yttersta delen av hårstrået. De mindre starkt färgade delarna av hårstråna tar därför bara emot litet eller ingen pigmentering. De mellan teckningarna liggande agouti områdena och den nedre delen av hårstråna framstår därför som vita. Vad blir i så fall resultatet om generna för non-agouti och inhibitor kombineras? Den helt svarta katten har en intensiv pigmentering, och normalt är pigmentförsörjningen begränsad i sådan grad, att även om hårspetsarna är färgade, är den nedersta fjärdedelen av håren vita. Detta är den välkända smoken.

Under förloppet med tidiga experiment med inhibitorgenen märkte man, att medan kombinationen av agouti frambragte silvertabby, var det ofta en överraskning att vänta vid kombinationen med non-agouti. Det är som om inhibitorgenen inte alltid effektivt kan begränsa mängden av pigment i håren. Färgen kan variera från vitt till analog med hårfärgen och kan därmed vara omöjlig att skilja från den normala hårfärg, som har samma variation. Med andra ord, inhibitorgenen kan inte alltid tillföra vit underfärg, eller non-agoutigenen kan inte alltid dölja effekten av inhibitorgenen, beroende på ur vilken synvinkel man önskar att betrakta situationen.

Rapporten om smoke avkomma efter svarta föräldrar är en bekräftelse på, att non-agouti kan dölja inhibitorgenen. Detta betyder, att minst en av föräldrarna är en förklädd smoke (genotypisk smoke). Om uppfödaren hade varit mycket uppmärksam, kunde kattens sanna färg kanske ha blivit avslöjad då den var kattunge, annars kommer en "mörk" smoke ofta att bli förbisedd.

Det kan förefalla besynnerligt att en dominant gen kan döljas. Orsaken till detta är att uttrycket av inhibitorgenen är variabel, i den meningen att graden av vit underfärg kan variera från vitt till analog med hårfärgen. Om inhibitorgenen fullständigt förhindrade pigmentproduktionen, skulle underfärgen alltid vara vit, men som vi alla vet, är det icke fallet. Genen tillåter en mer eller mindre begränsad mängd av pigment. Konsekvensen härav är att underfärgen blir mörkare. Precis hur mörk beror på hur mycket pigment som produceras.

Denna variation beror på modifierade gener som styr hur inhibitorgenen kommer till uttryck. Selektion för vit underfärg frambringar smoke med excellent underfärg, som till sist kommer att vara renavlad. Detta är vad man på sin tid uppnådde hos den traditionella smoken, uppfödning nr 6 (PER ns). Långhårsvarianterna framhäver normalt den vita underfärgen. Problemen uppstår när smoke korsas ut till non-smoke uppfödning. På detta sätt kommer de modifierade generna för ljus underfärg att bli utskiftade, och det kan framkomma genetiskt smoke katter med en underfärg som liknar underfärgen hos non-smoke. För att öka förvirringen kan underfärgen variera en hel del hos non-smoke.

Så vitt man vet, är det icke så ofta inhibitorgenen döljs hos katter med agouti bakgrund. Hos de gamla etablerade silveruppfödarna är det mycket sällsynt att silver liknar en tabby. Å andra sidan har man sett tabbykatter där det inte är möjligt att klassificera katten som tillhörande den ena eller den andra uppfödningen.

Problemet med klassifikation är särskilt vansklig hos dilutionsutgåvorna av smoke, dvs blå, lila och creme. Problemet med inhibitorgenen är delvis av betydelsemässig karaktär och härrör från att den anses nedärvas som dominant i förhållande till den normala non-inhibitorgenen. Många uppfödare anser därför att om katten inte är silver eller smoke, så är det uteslutet att den kan bära inhibitorgenen. Det är dock inte hela sanningen. Problemet uppstår därför att inhibitorgenen några gånger inte kommer till uttryck, med resultatet att katten inte framträder som silver eller smoke. Ur registreringsmässig synvinkel kunde det uppfattas som felklassifika-tion. Det är dock inte den helt korrekta uppfattningen, eftersom klassifikation borde bero endast på kattens fenotyp. Icke desto mindre är det lätt att föreställa sig den förvirring, eller rent av irritation, det kan skapa när man får smoke avkomma efter "icke-smoke" föräldrar.

Felklassifikation av inhibitorgenen är kanske inte ett allvarligt problem för den vanliga svartsmoke persern, men för de andra smoke varianterna kan det vara ett problem. En blåsmoke har en ljusare underfärg än en svartsmoke, och det är ganska sannolikt att en blåsmoke med dålig underfärg inte blir igenkänd. En blå med vit underfärg blir genast godtagen som blåsmoke. Men hur är det med en blå med ljus blå underfärg? Man kunde säga att det beror på hur mörk underfärgen är. Problemet här är hur mörk/ljus underfärgen skall vara, innan vi kan avgöra om det är en blåsmoke eller en blå.

Nu kunde man kanske tro att blå avkomma från två blåsmoke föräldrar i verkligheten är blåsmoke i blå förklädnad. Naturligtvis kunde det vara fallet, och även om man kunde ha denna misstanke, är det olyckligtvis inte helt omöjligt att få en normal blå från två smokar. Inhibitorgenen är trots allt dominant.

Det största problemet finner man hos de diluterade smokarna, inte bara de blå, men också hos lila och fawn, och i nästan samma utsträckning hos choklad och cinnamon. Dilutevarianterna av silver är också ett större problem, än det tidigare var hos den svarta. Det är ett faktum att problemet varje gång kan föras tillbaka till helt eller delvis saknat uttryck av inhibitorgenen. De största syndarna är att finna bland de uppfödningar som är skapade på senare tid. Utkorsningar till de färger och raser som har bildat bakgrund till nya uppfödningar, har ingripit störande i de modifierade gener som säkrade det konstanta uttrycket, som man finner hos de ursprungliga silver och smoke uppfödningarna.

Speciell kombination med inhibitorgenen och den röda genen kan ge problem. Det är från denna genetiska kombination en cameo uppstår. Hårstråna är tippade med rödaktig färg, och underfärgen är vit. Men också här är det stor variation. Istället för vit kan underfärgen vara creme i olika nyanser. Med kännedom om detta klassificerade upphovsmannen till cameo denna uppfödning i smoke, shaded eller shell, där smoke är den utgåva som har minst vit underfärg. Några av dessa katter kunde naturligtvis också vara vanliga rödtabby. Även här är problemet att variationen uttrycker sig på ett sådant sätt, att några cameo har en underfärg som till förväxling har samma uttryck som en vanlig röd.

Den väsentligt ljusare pälsfärgen hos creme cameo skapar ännu större problem. Om bara hårspetsarna är färgade är det ingen förvirring om kattens samhörighetsförhållande. Bara när pigmentet breder ut sig längre ner mot hårbot-ten, uppstår det tvivel. I händelse av tvivel kan det vara korrekt att klassificera dessa katter som cameo, eftersom röd avkomma till cameo kan accepteras, varemot en cameo från två röda inte kan det. Uppfödare av cameo bör därför bestämt rådas till att selektera efter en klar vit underfärg.

Det blir utomordentligt svårt att urskilja effekten av inhibitorgenen i kombination med siamesgenen. Detta gäller för själva siamesen och all annan colourpointavel. Siamesen har redan förut en ljus underfärg. Inhibitorgenen kan ofta förstärka den ljusa underfärgen, men i de flesta fall inte särskilt mycket. Inhibitorgenen har en negativ inverkan på förbättringen av denna avel. I realiteten kan den försvaga kvaliteten av punktfärgen både hos agouti och non-agouti. Ur denna synpunkt är det rimligtvis god politik att inte införa inhibitorgenen i denna avel.

Med risk för att stöta de uppfödare som arbetar hårt för att bevara rasrenheten i smokeuppfödningen, måste jag säga att problemet skall erkännas, men är det värt att ägna det så mycket uppmärksamhet? Nybörjare kommer kanske att känna sig förda bakom ljuset, om en kattunge med en dominant gen föds upp från föräldrar med den recessiva fenotypen. Däremot borde den erfarne uppfödaren vara uppmärksam på situationen med inhibitorgenen.

Man bör komma ihåg att chansen för att en recessiv gen överförs via oväntade bärare från en fjärran förfader, avtar med en halv per generation. Efter sju generationers "Icke-närvaro" är sannolikheten en på hundra. Efter ytterligare tre generationer är chansen en på tusen. Dessa uträkningar kan helt säkert inte överföras till den helt annorlunda genetiska bakgrunden för inhibitorgenen, men oddsen kan kanske vara något liknande. I avsaknad av bättre kan man därför någorlunda använda detta tillvägagångssätt. För den efterföljande generationen är oddsen höga. Till sist kommer sannolikheten teoretiskt att minska till en svag möjlighet.

Vidbandsgenen har en begränsad inverkan på den dolda inhibitorgenen. Genen kommer bara till uttryck hos agoutikatter, och verkan är att öka bredden av agoutibandet på hårstråna. Resultatet av detta har varit att skapa golden tabbyn, som är känd speciellt hos persern, där effekten kommer till sin fulla rätt. Vidbands-genen utvisar kanske en tendens till att öka uttrycket av inhibitorgenen i förbindelse med agouti. Om dessa gener därför är närvarande vid samma tidpunkt, är sannolikheten för att förbise en pewter eller en chinchilla liten. Detta var de goda nyheterna.

Det är inte sannolikt att vidbandgenen kan komma till uttryck hos non-agouti, när det inte finns något agoutiband att göra bredare. De dåliga nyheterna är att det därför betyder att den inte kan förstärka uttrycket av inhibitorgenen i sällskap med non-agouti, och därför inte kan stödja igenkännandet av smoke med dålig underfärg.
Suitable Fashion PERs

Suitable Fashion, PERs (shaded silver), alias praktfulla "Smulan" Ägare/foto: © Gull-Maj Wangson

Det intressanta med vidbandsgenen är, att fast den har existerat sedan före århundradeskiftet (1900, reds anm), först helt nyligen har blivit genetiskt identifierad. Den är närvarande hos chinchillan och är huvudsakligen ansvarig för skillnaden mellan silver och chinchilla. Både silver och chinchilla är agoutikatter. Inverkan av vidbandsgenen gör agoutibandet bredare. Effekten härav minskar mängden av pigment i håren. Detta sätter inhibitorgenen i stånd till att utöva en större effekt och därvid vara orsak till en större grad av vit underfärg. Det är dock tvivelaktigt om detta är hela historien, det är sannolikt modifierande polygener involverade för att framavla det strålande uttrycket hos en praktfull utställnings-chincilla.

Den korthåriga versionen av chinchillan är de tippade uppfödningar, där pigmentet är begränsat till det yttersta av hårspetsarna. Hårspetsarna på chinchillan är likaledes tippade, men är delvis beslöjade av överdådligheten hos den vuxna chinchillans praktfulla långhårspäls. Identifikationen av vidbandsanlaget blev preciserat av att det kom golden tabby avkomma från chinchillaföräldrar. Och väl att märka - inte från chinchilla av blandad härkomst, utan från högt premierade, renavlade linjer. Vidbandsanlaget åstadkom en acceptabel förklaring på skillnaden mellan silver och chinchilla - en gåta som under en tid hade gett anledning till svåra genetiska överväganden. Inhibitorgenen döljer vidbandsanlaget, och det krävs utfall av golden tabby för att avslöja dess närvaro.

Uppfödare av tippade katter gör klokt i att bara använda katter som uppvisar det förnämsta tippade uttrycket, och inte utkorsa till andra uppfödningar eller färger, med mindre detta är oundgängligt, t ex på grund av orsaker som kan uppstå av för mycket inavel. Vidbandsanlaget kan mycket väl vara närvarande hos katter med maximalt uttryck av vit underfärg, men det kommer inte att omedelbart kunna avgöras om så är fallet. Genetiskt är det historien om chinchillan om igen, blott med en kort päls.